LA STORIA EVOLUTIVA DEI FRINGILLIDI Dr.Antonio Lorusso

INTRODUZIONE

La famiglia dei fringillidi è la più numerosa del mondo aviare, contando quasi 1000 specie. La molteplice varietà di specie che oggi vediamo è il risultato di lunghi e complessi processi evolutivi che, partendo dal primitivo progenitore della famiglia, hanno portato nel corso di milioni di anni alla comparsa delle diverse specie. La dinamica di tali processi è ancor oggi di difficile interpretazione, anche se recenti studi condotti sul DNA dei fringillidi stanno cercando di far luce su questa complessa materia.

Per poter comprendere meglio questa dinamica, sarà opportuno parlare brevemente di come ha origine una specie.


CENNI SUL PROCESSO DI SPECIAZIONE


Nella biologia moderna la definizione di specie più comunemente accettata è la seguente: insieme di individui che, incrociandosi, sono in grado di dare prole illimitatamente fertile. Quindi, se due individui differenti, accoppiandosi, daranno origine ad una progenie totalmente fertile, anche nelle successive generazioni, possiamo affermare che essi appartengono alla stessa specie. Ma come si origina una specie?

Affinché da una specie origini una nuova specie, è necessario che una popolazione vada incontro ad un isolamento geografico che si traduce, di conseguenza, anche in un isolamento riproduttivo. Popolazioni della medesima specie isolate geograficamente, vivendo in ambienti differenti, sono sottoposte a pressioni selettive differenti, e tendono quindi a diventare sempre più diverse. Si vengono così a creare delle variazioni del patrimonio genetico che portano nel tempo ad una differenziazione delle due popolazioni. Queste popolazioni così differenziatesi, tornando poi nuovamente in contatto, possono mostrare, se le selezioni differenzianti hanno agito a sufficienza, vari tipi di meccanismi che impediscono il rimescolamento genico tra individui dell’una e dell’altra popolazione. Se è così, le due popolazioni sono divenute, a tutti gli effetti, due specie diverse.

Questi meccanismi di isolamento riproduttivo possono essere distinti in meccanismi di tipo prezigotico, se intervengono prima della fusione dei gameti, o postzigotico se intervengono dopo la fusione dei gameti.



Nell’isolamento riproduttivo prezigotico le due specie non si accoppiano perché hanno sviluppato differenti caratteristiche comportamentali (verso di richiamo o canto o rituale di accoppiamento) o morfologiche (variazione dei disegni o dei colori), per cui i due sessi non si riconoscono come conspecifici.

Nell’isolamento riproduttivo postzigotico l’accoppiamento avviene ma la trasmissione del patrimonio genetico viene bloccata in diversi modi (mortalità dell’embrione o del pulcino e sterilità degli F1 o delle generazioni successive, che riguarda prima le femmine e poi i maschi, secondo la legge di Haldane).

Appare evidente come, nel caso di due specie che si reincotrino nello stesso ambiente dopo essersi differenziate (dette simpatriche), siano molto più efficaci i meccanismi prezigotici, che evitano un’inutile produzione di ibridi sterili e quindi dispersione di energie riproduttive. Sono questi infatti i primi meccanismi di isolamento riproduttivo che intervengono, venendo solo più tardi seguiti da quelli postzigotici. Da ciò appare ora chiaro perchè le specie che si sono differenziate più recentemente diano luogo ad ibridi parzialmente fertili, mentre quelle che si sono differenziate da più lungo tempo originino ibridi sterili o addirittura siano infeconde. Un esempio di ciò ci viene fornito dai lucherini sudamericani, specie differenziatesi molto di recente in cui gli F1 maschi sono totalmente fertili, e dai serinus africani, che si sono differenziati molto tempo prima, i cui F1 sono quasi totalmente sterili.

Alla luce di tutto ciò possiamo ora interpretare il ruolo delle sottospecie, che altro non sono che popolazioni di una specie che sono andate incontro ad isolamento geografico e che stanno andando incontro ad un processo di differenziazione. Per alcune sottospecie di alcuni fringillidi si può già parlare di isolamento riproduttivo prezigotico e quindi, seppure possano essere fertili infinitamente con la specie tipica, vengono classificate dagli ornitologi già come specie a sé stanti. Si tratta dell’Organetto e del Venturone.

Per quanto riguarda l’Organetto, la sottospecie Carduelis flammea cabaret presenta un isolamento riproduttivo di tipo prezigotico, in quanto, pur nidificando nello stesso areale della specie tipica Carduelis flammea, si incrocia con essa molto raramente e ciò è dovuto ad una variazione di tipo morfologico e comportamentale (diverso verso di richiamo). Per tale motivo i ricercatori hanno proposto di definirlo come specie monotipica a sé stante, classificata come organetto minore (carduelis cabaret). Lo stesso discorso vale per il Venturone corso che presenta anch’esso un isolamento riproduttivo prezigotico nei confronti della specie tipica, sia di tipo morfologico (diversa colorazione), sia di tipo comportamentale (canto e richiamo differenti). Per questo motivo gli studiosi intendono classificare anche quest’ultimo come specie tipica a sé stante (serinus corsicanus) e non più come sottospecie del Venturone (Serinus citrinella corsicanus).

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INQUADRAMENTO TASSONOMICO

La tassonomia è una disciplina che si occupa della classificazione degli esseri viventi sulla base di una ricostruzione della loro storia evolutiva. La moderna tassonomia opera una classificazione secondo il metodo filogenetico. Tale metodo, partendo dalle diverse specie, ne ricostruisce le relazioni di discendenza e di parentela, riconducendole ad una specie ancestrale comune. Il risultato di un’analisi filogenetica è un albero filogenetico alla cui base si trova la specie progenitrice comune e, attraverso le ramificazioni che rappresentano i processi evolutivi e differenziativi, si arriva alle diverse specie.
Nel caso della famiglia dei fringillidi, la classificazione filogenetica dei diversi generi e delle specie ad essi appartenenti è avvenuta esclusivamente mediante una valutazione morfologica e comportamentale, in poche parole in base al fenotipo (concetto molto più familiare a noi allevatori). In tabella è riportata la attuale classificazione scientifica della famiglia dei fringillidi (secondo Sibley & Monroe, 1990). Recenti studi filogenetici condotti sui fringillidi e basati sull’analisi molecolare del DNA mitocondriale, propongono di modificare l’attuale classificazione. Lo studio del genoma ha infatti dimostrato che i rapporti di parentela tra alcune specie dello stesso genere, fino ad oggi supposti, non corrispondono in realtà alla loro storia evolutiva.

Ciò rappresenta, per noi allevatori, una novità assoluta, che ci aiuta a comprendere meglio le affinità ibridologiche tra le diverse specie, offrendo spunto per innumerevoli considerazioni di carattere ornicolturale. Andiamo ora a vedere, genere per genere, le nuove proposte classificative basate sull’analisi molecolare del DNA.

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FRINGUELLO E PEPPOLA


Fringuello, Fringuello blu e Peppola discendono da un unico progenitore che è comparso poco dopo (o poco prima, secondo alcuni) che vi fosse la divergenza evolutiva tra fringillidi ed emberizidi. Pertanto il genere Fringilla risulta essere il più antico della famiglia, il suo progenitore sarebbe comparso intorno a 17 milioni di anni fa. Il Fringuello blu delle Canarie è una specie sorella del Fringuello e ha avuto origine in seguito all’isolamento geografico nelle Canarie di una popolazione di quei progenitori che avrebbero poi dato vita al Fringuello comune.


I CROCIERI

I crocieri (genere Loxia) risultano essere strettamente imparentanti con gli organetti, pur avendo un’origine più antica di questi ultimi. I crocieri possiedono un caratteristico becco incrociato per estrarre i semi delle conifere e probabilmente hanno avuto origine da un antenato dei Carduelis intorno a 10 milioni di anni fa, epoca in cui le conifere erano molto diffuse sul pianeta.


ORGANETTI E FANELLI

Gli organetti discendono dallo stesso antenato dei crocieri e potrebbero essersi evoluti in un periodo in cui le pigne erano scarse e quindi l’ipotetico progenitore degli organetti fu costretto ad allontanarsi dai boschi di conifere per trovare cibo nelle piccole piante mesoterme limitrofe. Questa variazione delle esigenze alimentari avrebbe provocato la perdita del caratteristico becco incrociato. La comparsa degli organetti sembra essere avvenuta circa 9 milioni di anni fa, quando ci fu un netto declino del numero di conifere dopo le glaciazioni del Pleistocene. Gli organetti sono geneticamente molto distanti da Fanello e Fanello nordico, con i quali erano in precedenza compresi nel genere Acanthis. Gli studiosi propongono di classificare gli organetti non più nel genere Carduelis, in cui si trovano attualmente, ma nel genere Loxia, vista la stretta parentela con i crocieri.


I CIUFFOLOTTI

Le sei specie di ciuffolotti che compongono il genere Pyrrhula, insieme al Ciuffolotto delle pinete (Pinicola enucleator), discendono da un unico progenitore. Questo doveva essere molto simile al Ciuffolotto delle pinete ed ha dato origine, circa 11 milioni di anni fa, al Ciuffolotto delle pinete ed al Ciuffolotto bruno (Pyrrhula nipalensis), da cui si sono poi differenziate le altre cinque specie del genere Pyrrhula.

L’attuale genere Pinicola andrebbe quindi suddiviso tra il genere Pyrrhula, in cui andrebbe inserito il Ciuffolotto delle pinete ed il genere Carpodacus, a cui andrebbe aggiunto il Ciuffolotto dei ginepri (Pinicola subhimachalus).


I FROSONI

Il Frosone (Coccothraustes coccothraustes) è geneticamente molto distante dai frosoni asiatici (generi Eophona e Mycerobas) e da tutti gli altri carduelini, anche se un’eventuale parentela con i frosoni americani (genere Hesperiphona) non è stata ancora indagata. Per tale motivo i ricercatori propongono di classificarlo come singola specie, da porre al di fuori del gruppo dei carduelini.

I generi Eophona e Mycerobas, a cui appartengono i frosoni asiatici, sono strettamente imparentati tra loro e probabilmente il progenitore del genere Eophona, che risulta essere il genere più antico, ha dato origine al genere Mycerobas. La loro comparsa sulla terra risale a 14 milioni di anni fa, sono quindi più antichi dei generi Carduelis, Pyrrhula, Carpodacus, e Loxia.


I CARPODACHI

Dal punto di vista genetico tutti i rappresentanti del genere Carpodacus sono strettamente imparentati tra loro, ad eccezione del Carpodaco del Nepal (Carpodacus nipalensis) che non fa parte del gruppo dei carpodachi. Per quanto riguarda il carpodaco messicano (Carpodacus mexicanus), questo risulta geneticamente più vicino al genere Carduelis che al genere Carpodacus, per cui questa specie, insieme agli altri carpodachi americani che non sono ancora stati studiati dal punto di vista genetico, potrebbero non appartenere al genere Carpodacus.

Al genere Carpodacus vanno inoltre aggiunti Ciuffolotto siberiano (Uragus sibiricus) e Ciuffolotto fiammante (Haematospiza sipahi), strettamente imparentati con tutti gli altri rappresentanti del genere, ed il Ciuffolotto dei ginepri.


IL GENERE CARDUELIS

Il gruppo più antico del genere Carduelis è quello dei verdoni, il cui progenitore è comparso 10 milioni di anni fa.

Il Lucherino d’America e il lucherino di Lawrence sono comparsi sette milioni di anni fa e probabilmente derivano dallo stesso progenitore del Fanello.

Il Lucherino eurasiatico (Carduelis spinus) è strettamente imparentato col Lucherino dei pini (Carduelis pinus), entrambi sono comparsi sei milioni di anni fa.

Il Venturone, stando agli studi condotti sul suo DNA, è da considerarsi a tutti gli effetti un Carduelis. È comparso 6 milioni di anni fa, rimanendo poi isolato geograficamente sulle montagne europee. Dall’antenato del Venturone sembra discendere il Cardellino, che si è poi molto diversificato dal suo progenitore in quanto si è specializzato nell’alimentarsi di semi di cardo.

Le glaciazioni del Pleistocene hanno poi isolato geograficamente le popolazioni di cardellini, determinando la diversificazione del Cardellino europeo (Carduelis carduelis) dal Cardellino dell’Himalaya (C. carduelis caniceps). Il gruppo di Carduelis più recente è quello dei lucherini sudamericani, che si sono differenziati negli ultimi 4 milioni di anni. Infatti, con l’emersione dell’Istmo di Panama, molte specie vegetali passarono a colonizzare l’America del sud, e con esse, alla ricerca di cibo, anche il progenitore dei lucherini sudamericani. Questo doveva essere molto simile al Lucherino pettonero (C. notata) ed ha poi dato origine alle diverse specie del gruppo attraverso un processo di speciazione molto rapido, conclusosi 2 milioni di anni fa. Tale processo è cominciato con una separazione da nord a sud, avvenuta lungo la catena andina, che ha dato origine al Lucherino pettonero (C. notata) ed al Lucherino dai mustacchi (C. barbata). Una seconda divisione sarebbe poi avvenuta lungo le ande peruviane in corrispondenza dell’attuale territorio di distribuzione del Lucherino oliva (C.olivacea).

I più recenti processi di speciazione sembrano aver originato tre coppie di specie sorelle: Lucherino ventregiallo/Negrito (C. xanthogastra/C. atrata), Lucherino testanera/Lucherino di Yarrell (C. magellanica/C. yarrellii), e Cardinalino del Venezuela/Lucherino beccogrosso (C. cucullata/C. crassirostris).


IL GENERE SERINUS

Il progenitore dei Serinus è comparso nel Miocene (9 milioni di anni fa), epoca in cui il mar Mediterraneo stava chiudendo le comunicazioni oceaniche. Il processo di speciazione, che ha portato alla comparsa delle specie attualmente comprese nel genere, è stato rapidissimo. Alcuni autori considerano il Lucherino tibetano (Serinus thibetanus) un Carduelis, anche se maggiore chiarezza ci sarà solo quando verrà analizzato il genoma di questa specie. Il Venturone è invece chiaramente al di fuori del genere Serinus.



Dr. Lorusso Antonio






BIBLIOGRAFIA

Arnaiz-Villena A, Alvarez-Tejado M, Ruiz-del-Valle V, Garcia-de-la-Torre C, Varela P, Recio MJ, Ferre S, Martinez-Laso J. 1998. Phylogeny and rapid northern and southern hemisphere speciation of goldfinches during the Miocene and Pliocene epochs. Cell Mol Life Sci. 1998 Sep;54(9):1031-41.

Arnaiz-Villena A, Alvarez-Tejado M, Ruiz-del-Valle V, Garcia-de-la-Torre C, Varela P, Recio MJ, Ferre S, Martinez-Laso J. Rapid radiation of canaries (genus Serinus). MOLECULAR BIOLOGY AND EVOLUTION 1999.

van den Elzen R, Guillen J, Ruiz-del-Valle V, Allende LM, Lowy E, Zamora J, Arnaiz-Villena A. Both morphological and molecular characters support speciation of South American siskins by sexual selection. Cell Mol Life Sci. 2001 Dec;58(14):2117-28.

A.Arnaiz-Villena , J. Guillén , V. Ruiz-del-Valle , E. Lowy, J. Zamora ,P.Varela , D. Stefani, L.M.Allende. Phylogeography of crossbills, bullfinches, grosbeaks, and rosefinches, Cell. Mol. Life Sci. 58 (2001) 1159–1166.

Sangster G., Knox A., Helbig A., Parkin D. Taxonomic recommendations for European birds. Ibis, 2002. Vol 144, Issue 1.

Marshall HD, Baker AJ. Structural Conservation and Variation in the Mitochondrial Control Region of Fringilline Finches (Fringilla spp.) and the Greenfinch (Carduelis chloris). Mol Biol Evol. 1997 Feb;14(2):173-84.

Yuri T. Mindell D. Molecular phylogenetic analysis of Fringillidae, “New World nine-primaried oscines” (Aves:Passeriformes). Molecular Phylogenetics and Evolution 23 (2002)229-243.

Massa R. I nomi in lingua italiana degli uccelli di tutto il mondo. Università degli Studi di Milano. 2000.

Ottima scheda Cristiano hai fatto una ricerca...da tesi di laurea ti confesso un 'po' difficilina x me ci vorebbe x la figlia minore che ha ultimo esame di Scienze Naturali....cmq grazie di averla condivisa sono cose sempre interessanti sarebbe bello ricordarle ma... un abbraccio franco